Dr. Arthur
Chadwick
Southwestern Adventist University
Keene, Texas, USA
La meta de
este estudio es explorar el impacto que han tenido los descubrimientos de la
biología molecular en nuestro conocimiento acerca de la historia de la vida en
la tierra. Más específicamente, el autor explora aquí el impacto de esos
descubrimientos con respecto a las primeras formas de vida de las cuales
tenemos un registro consistente, los trilobites. De esta manera, trata de
reconstruir la biología molecular de los trilobites para así argumentar a favor
de la existencia en las primeras formas de vida en la tierra de todas las
grandes innovaciones presentes en las formas vivientes actuales. Finalmente,
trata de evaluar elpapel que la evolución ha tenido en el desarrollo de la vida
en la tierra.
Se puede entender
perfectamente que Darwin y los primeros protagonistas de la evolución
naturalista subestimaran las dificultades implicadas en la evolución de las
formas complejas cuando virtualmente nada se conocía acerca de ellas. Este fue
el caso cuando Darwin comenzó primero formalizando su versión de una teoría
para la evolución espontánea e indirecta de las formas vivientes en la primera
parte del siglo XIX. En el siglo subsiguiente la teoría permaneció intacta. Sin
embargo, durante los últimos 20 años, las herramientas de la sistemática
molecular moderna, junto con los avances de nuestro entendimiento de los
procesos moleculares y celulares en un amplio espectro de organismos, han
cambiado el cuadro. Ahora es posible hacer comparaciones detalladas de las estructuras
moleculares de una gran variedad de organismos y construir cadenas
filogenéticas entre éstos basados en esas comparaciones. Con tan poderosas
herramientas disponibles, no se necesita adivinar qué clase de procesos
estuvieron operativos en los organismos que no están más disponibles para el
estudio. Hoy día, una gran parte de la arquitectura molecular de tales
organismos puede ser reconstruida mediante datos que son fácilmente obtenibles.
Las conclusiones de tal trabajo son más bien sorprendentes y abarcan el tema de
esta presentación.
Los trilobites
son miembros extintos del fílum Arthropoda, al cual pertenecen en la actualidad
los insectos modernos. Estas criaturas dejaron un registro fósil extenso y
detallado en las rocas comenzando en el Cámbrico más primitivo y finalizando en
el Pérmico. Los trilobites tenían exquisitas, poseían complejos cuerpos
segmentados, sistema nervioso cefalizado, con apéndices articulados y
pleódopos, antenas y ojos compuestos. Debido a que los trilobites están extintos,
conocemos muy poco acerca de su estilo de vida, a excepción de lo que podemos
deducir de la asociación con otros formas que tienen representantes vivientes y
que están asociados a los trilobites de una manera u otra, y de
reconstrucciones cuidadosas del paleoambiente en el cual fueron depositados
estos fósiles. Sin embargo, la teoría de evolución nos ha provisto de un
mecanismo para la reconstrucción de detalles inimaginables de la naturaleza
fisiológica y molecular de esta primera forma metazoaria ampliamente
distribuida. Esta reconstrucción es de tremenda importancia al proveernos un
cuadro de la riqueza y complejidad de estas primitivas criaturas metazoarias.
También contribuirá substancialmente a nuestro conocimiento del proceso que
habría tenido que preceder
a la aparición de
estas asombrosas criaturas, que en casi todos los lugares marcan el límite
entre las rocas desprovistas de vida metazoaria, y aquellas rocas que poseen
abundante evidencia de este tipo de vida. Sin embargo, antes de comenzar a explorar
la naturaleza de los trilobites pondremos algún fundamento esencial para las
premisas que utilizaremos en nuestra reconstrucción.
Todos los
organismos vivientes, incluyendo los trilobites, están compuestos de células.
La teoría de evolución propone que estas células surgieron en el pasado
distante de uno o más sistemas vivientes simples, derivados mediante procesos
naturales de los materiales presentes en la tierra prebiótica. Estas
protocélulas primitivas llegaron a establecerse y a través de vastos períodos
de tiempo desarrollaron sistemas complejos capaces de replicar eficientemente
los componentes necesarios para la vida. Durante este tiempo fueron formados
los detalles del código genético, fueron perfeccionados los sistemas de enzimas
necesarios para la duplicación del ADN, fueron desarrollados los enzimas
requeridos para producir los ARN mensajeros funcionales, y fue establecido el
aparato para producir las proteínas de
la información contenida en el ARN mensajero. Sea que este sistema se haya
desarrollado primero, o que un sistema mucho más simple involucrando solamente
moléculas complejas de ARN capaces de autoreplicarse y de actividad catalítica
lo haya presidido, hoy día es una área de especulación continua. Esta última
sugerencia apareció primeramente para ofrecer una vía de escape al dilema
originado por la necesidad de la aparición simultánea de las proteínas y del
ADN para codificar esas mismas
proteínas. Sin embargo, existe muy poca evidencia hoy en día del papel
ampliamente significativo de estas moléculas catalíticas ARN o “ribosomas"
en las células modernas, y el problema del cambio de un sistema de ribosomas a
uno de proteínas gobernado por el ADN permanece como un enigma. A pesar de que
el origen de la vida no es el tema de este estudio, es necesario hacer notar
que este escenario, o cualquier otro, pertenece al reino de la ciencia ficción
debido a que requiere el origen espontáneo de una célula viviente. En todo
caso, es claro que antes del Cámbrico Inferior, los detalles de la célula
eucariótica moderna, de las cuales los trilobites estaban formados, ya estaban
completamente perfeccionados, como veremos a continuación.
¿Qué podemos
saber acerca de la biología molecular y celular así como de la fisiología de
los trilobites? La premisa fundamental de esta presentación es que
nosotros podemos determinar con
detalles precisos y elegantes los mecanismos que estuvieron funcionando en las
células y tejidos de los trilobites. Esta premisa está basada en un pilar
fundamental de la teoría evolucionista: que rasgos comunes compartidos entre
organismos diferentes a nivel molecular o celular demandan un linaje evolutivo
compartido. Esta suposición es ampliamente aceptada y fortalece enteramente el movimiento
evolucionista, ya que es el fundamento de toda la taxonomía evolucionista
moderna. Aunque algunas similitudes anatómicas son consideradas como ejemplos
de evolución convergente (derivadas independientemente y no relacionadas
genéticamente), tales como el vuelo en los insectos, reptiles, pájaros y
mamíferos, tales casos son fácilmente identificables, y las similitudes que
existen a nivel celular y molecular son generalmente consideradas como
indicativas de un linaje común. De esta manera, los rasgos moleculares
compartidos por el guisante o alverja de y el hombre requieren haber tenido en
un pasado distante, un antepasado que poseía esos rasgos comunes (según el
árbol filogenético de Wray et al.). Cualquier otra conclusión requeriría de
eventos enormemente improbables para haberse duplicado repetidamente con
extrema precisión, falseando la presuposición fundamental de la sistemática
molecular y llevando la credibilidad más allá de los límites. Por consiguiente,
cualquier rasgo complejo compartido por los artrópodos actuales y el hombre, o
los artrópodos y los guisantes o alverjas de jardín, debió haber estado
presente en el antecesor común para ambas formas. Por lo tanto, la presencia de
rasgos de biología celular y molecular común entre los artrópodos modernos y el
hombre, u otros organismos actuales, requiere que estos rasgos fueran
compartidos por el antepasado común de los artrópodos y el hombre. Así, en
vista de que los trilobites fueron artrópodos, ellos también debieron haber
tenido esos rasgos, y nosotros podemos atribuir con confianza estos rasgos
complejos a ese metazoo primitivo.
Será necesario incluir algún material de
naturaleza técnica a fin de establecer el nivel de complejidad presente en las
células. Esto es inevitable, debido a que se necesita un trasfondo completo
para poder desarrollar de esta manera los puntos importantes. Estos detalles
son bien conocidos por los biólogos moleculares, sin embargo, no se nesesita
ser uno de ellos para poder entender los detalles de la complejidad a fin de
entender la importancia de los argumentos. Voy a comenzar considerando ciertos
procesos básicos compartidos por todas las células metazoarias. Después
examinaremos algunos rasgos complejos de los organismos metazoarios, incluyendo
los trilobites.
¿QUÉ ES NECESARIO PARA LA DIVISION
CELULAR?
Cualquier célula,
antes de dividirse en una manera que le permita mantener la integridad del
sistema debe duplicar su contenido. El núcleo central de información, en la
forma de ADN debe ser duplicado de manera que dos copias equivalentes estén
presentes en la célula. Estas dos copias deben entonces ser separadas la una de
la otra de modo que en un sólo conjunto venga a residir cada una de las células
hijas. La célula debe también hacer copias de todas las otras moléculas que la
mantienen comprimida para prevenir la disolución de los contenidos celulares en
la división. Vamos a desviarnos de este tema tan profundo como lo es la complejidad de las divisiones celulares,
complejidad común a todos los organismos eucarióticos, y concentrar nuestra
atención únicamente sobre unos pocos puntos sobresalientes. A medida que
exploremos estas complejidades, tenga en mente que las células de los
trilobites se dividieron, y el proceso involucrado en los trilobites puede ser
claramente establecido a partir de cuatro premisas.
Transcripción:
del ADN a ARNm
Antes del
desarrollo de las herramientas y los recursos que se han producido en estos
últimos veinte años, el proceso de transcripción era ya considerado como muy
claro. La célula requería una nueva proteína, la ARN polimerasa (la enzima
requerida para hacer una copia del ARN) localizaba el gen correcto y producía
una copia en la forma del ARN mensajero (ARNm). Lo único que se necesitaba para
el funcionamiento de nuestro trilobite era un patrón de ADN, un suministro de
nucleótidos de ARN y una enzima. Sin embargo, un estudio cuidadoso del proceso
de formación del mensajero en las células eucarióticas ha revelado niveles de
complejidad inesperados. ¿Cómo sabe la célula qué genes son los ncesarios de
entre los millones de ellos presentes en los organismos eucariotas? ¿Cómo
localiza el gen correcto? ¿Cómo sabe con exactitud dónde ha de comenzar a
copiar? Las respuestas a éstas y otras preguntas han venido del desciframiento de un sistema llamado el Complejo Polimerasa del ARN.
Traducción: del
ARNm a
proteína
Una vez que
tenemos el mensaje, podemos tratar de entender el siguiente paso: la
traducción. Este es el proceso más formidable de todos. Las proteínas están
hechas de varias combinaciones de veinte subunidades diferentes llamadas
aminoácidos. Las proteínas celulares típicas tienen una longitud de 100 a más
de 500 aminoácidos de longitud. La mayoría de las proteínas sirven como
catalizadores en los procesos celulares y son muy específicas en los procesos
que ellas controlan y en los substratos sobre las que interactúan.
Hasta aquí hemos
mencionado la transcripción del ADN, un proceso en el cual el substrato y los
reactivos pueden reconocerse el uno al otro a través de una asociación directa
de base por pares. Ahora debemos habilitar una serie de combinaciones de tres
bases de nucleótidos para representar 20 aminoácidos que
virtualmente no
tienen afinidad química por los juegos de bases respectivos. De este modo se requiere
de una molécula traductora o "adaptadora" que pueda reconocer al
aminoácido, o alguna asociación del aminoácido en un extremo y al mismo tiempo
pueda reconocer el código del triplete de las bases del ARN mensajero en el extremo opuesto. Estas moléculas
transportadoras, llamadas ARN transferentes (ARNt), contienen un juego de bases
en un extremo que son complementarias al código del triplete para un aminoácido
determinado, y otro sitio que reconoce una de las 20 o más enzimas específicas,
llamadas amino acetill-ARNt sintetasas. Estas enzimas poseen un sitio que de
una manera precisa identifica al ARNt correcto y otro sitio que reconoce al
aminoácido correcto. Ahora el ARNt cargado puede ser utilizado por la célula
para traducir el código del mensajero. Cuando es producido un ARNm con el
código para una proteína que la célula necesita, se inicia la síntesis de esa
proteína. Este proceso, en todos los organismos vivientes requiere la presencia
de un ribosoma, un complejo de proteínas y el ARN ribosómico (ARNr) involucrado
en la elaboración de las proteínas. Ningún mecanismo de carácter viable ha sido
aún propuesto para fabricar proteínas específicas en ausencia de un ribosoma;
sin embargo, los mismos ribosomas están compuestos por más de 50 proteínas específicas
distintas, y varias moléculas de ARNr muy complejas. ¿Cómo podría entonces ser
posible la elaboración de proteínas en ausencia de ribosomas? Esta no parece
ser una alternativa. El único mecanismo conocido para la síntesis de proteínas
en la célula es una fábrica, hecha ella misma de proteína. ¿Dónde pudo haberse
originado ésta si no había un mecanismo para la síntesis de proteínas? Este es
un dilema sin respuesta. El proceso involucrado en la duplicación del ADN, la
formación del ARNm y la síntesis de proteínas, los procesos más fundamentales
que cualquier célula debe realizar a fin de ser considerada viva, son
extremadamente complejos, incluso al nivel en el que ahora los podemos
comprender.
De nuevo, hasta
hace no mucho tiempo atrás, se asumía que la proteína una vez elaborada, era
capaz de amoldarse a sí misma en una estructura activa, y comenzaba su papel
funcional en la célula. Este modelo estaba apoyado por la evidencia de que
algunas proteínas, después de ser desdobladas (desnaturalizadas), eran capaces
de volverse a amoldar espontáneamente en la conformación activa. Sin embargo,
habían también muchas proteínas incapaces de reestablecer su estructura nativa
después de ser desnaturalizada. ¿Qué mecanismo les permitía a estas proteínas
ser producidas en la célula en una forma funcional? La respuesta vino de manera
inesperada. En todas las células, tanto procarióticas como eucarióticas,
estaban presentes una clase de proteínas, cuyas funciones e incluso su existencia
había sido pasada por alto por mucho tiempo. Estas proteínas llamadas
chaperoninas, están constituidas por conjuntos de subunidades múltiples
conteniendo anillos de subunidades apilados lado a lado. Estos elementos son
los responsables de capturar las proteínas recién nacidas antes de que éstas
tengan la oportunidad de adquirir una conformación estable, y con la ayuda de
los ATP, les facilitan para que obtengan una estructura activa en un ambiente
protegido. Una vez que las proteínas han sido cultivadas en su correcta
estructura, son expulsadas a la matriz celular.
Las células
eucarióticas presentes en todos los organismos con los que generalmente estamos
más familiarizados, incluyendo a los seres humanos, contienen un vasto
contenido de información en forma de largas moléculas de ADN (de menos de 1 cm
a más de 15 cms). Cada célula somática en el cuerpo humano tiene una serie de
46 de estas moléculas. Todo el ADN de una sola célula humana podría extenderse
aproximadamente hasta 2 metros si las moléculas del ADN de todos los 46
cromosomas fueran puestos en línea lado a lado. Este ADN es albergado en un
núcleo con un diámetro de alrededor de 10 micrómetros. Por lo tanto, la
longitud del ADN en el núcleo en una sola célula humana es 200,000 veces el
radio del núcleo. Una ilustración equivalente sería el de tener unos 70
kilómetros de cordón metidos ¡en una caja de zapatos! ¿Cómo puede la célula
empaquetar tal cantidad de ADN? Para poder dividirse debe duplicar
completamente la longitud de cada cromosoma, produciendo casi cuatro metros de
ADN. Después debe dividir ese ADN con exactitud entre las dos células hijas
resultantes. Para acelerar este proceso el ADN es separado en cromosomas
individuales, haciendo un promedio de 50 mm de ADN en cada ser humano. Pero aún
así todavía es más grande que el núcleo por un factor de 5,000 o más. Por lo
tanto, el ADN debe ser organizado de una manera muy precisa para permitir que
la célula tenga acceso a los genes necesitados, y al mismo tiempo permitir al
ADN su duplicación y división exacta para las células hijas durante la división
celular. Este proceso es facilitado en el nivel más básico mediante la
asociación del ADN con una clase de proteínas llamadas histonas. Estas
proteínas que son muy precisas vienen en cinco formas diferentes, referidas
como H1, H2a, H2b, H3 y H4. Las H2a, H2b, H3, y H4, con la ayuda de algunas
proteínas asociadas, forman un octámero muy estable que contiene dos copias de
cada molécula. Debido a que todas las histonas están cargadas positivamente
para poder interactuar con las que poseen carga negativa
de ADN, el
ensamblaje del octámero necesita la ayuda de varias proteínas especiales (que
no son histonas) que proporcionen el andamiaje. Esta estructura nuclear de la
histona ensamblada es tan fundamental para las células eucarióticas que es
preservada a traves de todo el espectro de las células eucarióticas vivientes
casi sin modificación. Por ejemplo, sólo tres cambios de aminoácidos distinguen
a la histona H3 de una alverja de la de un humano o un trilobite y la histona
H4 humana difiere al de la alverja sólamente en 2 aminoácidos. Una vuelta y
media de la molécula de ADN (alrededor de 140 pares de bases) envuelven
luego a cada
racimo de histonas para formar un nucleosoma. Los nucleosomas están asociados a
estructuras más grandes ligándose a la histona H1. Estas estructuras, llamadas
solenoides, consisten de un arreglo de seis nucleosomas ordenados en una hélice
plana, acortando así toda la molécula. Estos solenoides helicoidales se
enrollan a si mismas en un arreglo compuesto que está anclado a la columna
vertebral del mismo cromosoma. La columna vertebral del crornosoma está
compuesta de una clase de proteínas llamadas topoisomerasas con notables
propiedades. Estas topoisomerasas (topo II) están conectadas a la molécula de
ADN en lugares específicos. La enzima puede cortar una hilera de molécula ADN
en el punto de ligamento, colgarse en los extremos cortados, mientras la hilera
de ADN no cortada pasa a través de los extremos cortados, uniendo luego de
nuevo los dos extremos cortados. La estructura resultante ha logrado lo
inexplicable: condensar una molécula de ADN de 10 cm de longitud en una
estructura 50,000 veces más pequeña. Sin embargo, la complejidad apenas ha
empezado.
Cada célula
humana tiene 46 de estas estructuras, las cuales deben ser duplicadas (a unas
92) y luego separadas correctamente de manera que cada célula hija reciba un
juego completo de 46 cromosomas. Noventa y dos cuerpos separados se mueven a
través del citoplasma en un viaje infalible hacia la célula hija correcta. Los
cromosomas contienen un segmento especial de proteína llamado centrómero
hermano. La unión de los microtúbulos al punto de ligamiento con el centrómero
hermano en las cromátidas, ocurre cuando un microtúbulo, comprometido en una
serie de impulsos, producidos por las elongaciones rápidas, hace contacto con
un centrómero hermano de una cromátida
y se adhiere a ella. Si el microtúbulo falla al tratar de alcanzar el
centrómero hermano, se condensa y se impele de nuevo en otra dirección hasta
ligarse a un centrómero hermano. Una vez que una cantidad suficiente de
microtúbulos, de los lados opuestos de la célula, se ha sujetado a los dos
centrómeros hermanos de cada par de cromosomas, los microtúbulos comienzan a
tirar en direcciones opuestas dando por resultado la alineación ecuatorial de
los cromosomas. Las dos cromátidas se separan en el centrómero, y son llevadas
a través del citoplasma a lados opuestos de la célula en división. El mecanismo
de movimiento parece ser la contracción, expansión y despolimerización de los microtúbulos que tiran de los cromosomas
a través del citoplasma en la dirección correcta. Estos mecanismos están
presentes en todas las células eucarióticas, y la participación de
microtúbulos, y proteínas como la actina y la miosina en el proceso de la
división celular ilustra la complejidad de una característica que debe ocurrir
en todas las células eucarióticas, incluyendo aquéllas de los trilobites, los
primeros metazoos del registro fósil. Debemos tener esto en mente a medida que
exploramos otra característica de las células animales: la transmisión del
impulso nervioso.
La célula
nerviosa o neurona tiene sobre su membrana un potencial eléctrico de cerca de
60 milivoltios negativos en la parte interior. Este potencial es establecido
mediante una bomba especial de sodio/potasio que usa energía celular para
bombear iones de sodio cargados positivamente fuera de la célula. El impulso nervioso es iniciado y propagado mediante un
influjo de iones de sodio dentro de la célula a través de canales de sodio
proteínico en la célula. La propagación es resuelta por la apertura sucesiva
del voltaje cerrado en los canales de sodio en la membrana a lo largo de la
longitud del axón. Esta proteína atraviesa la membrana celular unas 24 veces. A
fin de que la proteína sea producida en esta configuración, primero debe
interactuar durante las primeras fases de la síntesis, con un cuerpo
citoplásmico especial llamado la partícula de la señal de reconocimiento (PSR).
Esta partícula reconoce alrededor de unos 50 o más aminoácidos de proteínas no
citoplásmicas a medida que ellas van siendo producidas por el ribosoma y se
unen a esta secuencia líder, referida como la "señal péptida". La PSR
adosada se liga entonces a un receptor en el retículo endoplasmático, anclando
el complejo de la proteína ribosómica/ARNm naciente a la membrana del retículo
endoplasmático (RE). Entonces la proteína receptora alista un juego de
proteínas poro en la membrana RE formando un canal a través del cual la
proteína naciente atraviesa la membrana. Estas proteínas poro adhieren también
el ribosoma a la superficie de la membrana, liberando a la PSR de la membrana
receptora. El voltaje regula las proteínas del canal del ión, el sitio de la
señal péptida, llamado sitio de "señal de anclaje”, el cual está un poco
más lejos en la molécula, y contiene unas membranas solubles de aminoácidos.
Estos aminoácidos penetran la membrana, y paran, anclando la proteína en el
lugar. Esta es seguida por otra secuencia de aminoácidos llamada la secuencia
de la "parada de transferencia de la membrana de anclaje". Estos
aminoácidos penetran también la membrana y paran, formando una horquilla con
dos pasajes de membrana. Esto es seguido por una señal sucesiva de lugares de
anclaje alternando con lugares de parada de transferencia, hasta que se
completan los 24 pasajes. De esta manera no solamente la mayoría de las
proteínas contienen la información para sus atributos funcionales, sin que
también deben estar codificadas con la información para adquirir su dominio
activo.
Estas proteínas
son verdaderamente asombrosas en su construcción, al pasar de un lado a otro de
la membrana celular 24 veces, y formando un canal con una puerta operada por
voltaje, con un mecanismo que impide que el flujo inverso. A medida que la
despolarización del nervio es recibida por la proteína poro, éste se abre y los
iones de sodio fluyen dentro del citoplasma, propagando el cambio de voltaje y
activando la misma respuesta en los poros adyacentes. Una vez que la membrana
se despolariza completamente, el segmento especial de bloqueo tapa el canal
para prevenir mayor despolarización, hasta que el potencial de la membrana en
reposo sea restablecido por la bomba de iones de sodio. Cuando un impulso
nervioso alcanza el final del nervio, éste debe pasar la señal sobre un espacio
hasta la siguiente célula nerviosa. La conexión entre estas células se llama
sinapsis, y el espacio que separa las dos células se denomina fisura sináptica.
En muchas células la transmisión es ajustada mediante la liberación de una
sustancia neurotransmisora, a menudo la acetilcolina, la cual es una pequeña
biomolécula. La acetilcolina es acumulada en las vesículas de membranas
citoplásmicas, donde una proteína antiportadora de iones hidrógeno intercambia
acetilcolina hecha en el citoplasma de la célula por iones de hidrógeno,
bombeados hacia dentro de la vesícula a expensas de la energía de la hidrólisis
del ATP. La vesícula es entonces transportada a través del citoplasma a lo
largo de los microtúbulos del citosqueleto hacia la membrana de la superficie
sináptica. Este proceso en sí mismo es sumamente asombroso porque las moléculas
de tipo kinético simplemente caminan a lo largo de los elementos del
citosqueleto del axón de una manera muy antropomórfica, acarreando las
vesículas sinápticas junto con ellas.
En la membrana de
la vesícula hay un gran número de proteínas singulares que no se encuentran en
ningún otro lado fuera de la membrana celular. Dos de ellas son la
sinaptobrevina y la sinaptotagmina. La sinaptobrevina se adhiere a un complejo
de proteínas complejas llamadas NSF (Factor sensitivo N-etilmaleimida) y SNAPs
(proteínas asociadas del NSF soluble). Este complejo a su vez se adhiere a la
sintaxina--una proteína encontrada únicamente en la membrana del plasma en la
región de la sinapsis anclando de esta manera la vesícula a la membrana. La
sinaptotagmina, la otra proteína vesicular mencionada anteriormente, tiene dos
lugares de adherencia para el Ca2+ en su lado citoplasmático. En la
ausencia del Ca2+, la sinaptotagmina se adhiere al complejo de
sinaptotagmina-sintaxina-NSF-SNAP, y previene la adherencia de la SNAP alpha,
es decir la proteína de fusión. Cuando un impulso nervioso alcanza la región
sináptica, los canales de calcio son abiertos, permitiendo que el Ca2+
entre al citoplasma. Cuando la sinaptotagmina se adhiere al calcio, entonces la
SNAP alfa puede adherirse al complejo. Como resultado, la membrana de la
vesícula se fusiona con la membrana de la célula mediante un mecanismo todavía
no resuelto, la respuesta de la célula vecina.
También están
involucradas en la selección y dispersión de las vesículas citoplásmaticas las
proteínas RAB, las cuales son el sistema postal universal, de la célula. Por
esta razón han sido llamadas el correo de entrega inmediata de la célula. Estas
proteínas se encuentran pegadas como etiquetas de envío a todas las diferentes
vesículas en el
citoplasma para especificar su destino final. Cuando las vesículas llegan
finalmente a su destino, las etiquetas de envío son leídas y si la destinación
es la especificada, se les permite a las vesículas fusionarse y compartir sus
contenidos con el organelo receptor. Si la etiqueta específica algún otro
destino, a la vesícula le es denegada el acceso a ese organelo.
Mientras tanto,
las proteínas citoplasmáticas llamadas clatrinas identifican a la vesícula
vaciada y la envuelven con una jaula hexamérica que preserva a la membrana y a
todas las proteínas asociadas evitando que ellas se pierdan. La caja de
clatrina permanece pegada hasta que la vesícula pueda ser reunida con su
huesped
endosómico en el citoplasma para ser llenada nuevamente. Este proceso que
solamente he podido describir en sus detalles más sencillos, es común a todos
los animales con sistema nervioso central, desde el más simple invertebrado
hasta el hombre. Debido a que este proceso representa un mecanismo muy complejo
compartido por insectos y humanos, podemos decir con absoluta confianza que en
los trilobites también funcionó así.
¿Qué podemos
decir acerca de los complejos mecanismos mediante los cuales un solo óvulo en
el ovario de una trilobite madre se convierte en una cría funcional? Bastante
más de lo que usted pueda imaginar, gracias a los avances recientes en nuestra
comprensión de la biología molecular del desarrollo. Aquí sólo podré darles
detalles bosquejados de una manera breve. Para nuestro ejemplo mencionaremos a
un insecto que pasa por el proceso de metamorfosis, la mosquita de la fruta, la
Drosophila. Debido a que estos insectos son muy pequeños, sería
irrazonable obtener la prole de un solo óvulo fertilizado. La estrategia usada
por muchos insectos es la de poner un huevo, que a su vez "se incuba en un
huevo más grande", conocido como oruga. La oruga es sencillamente una
bolsa para la acumulación de material alimenticio en preparación para la
producción de la forma adulta. Sin embargo, muy dentro y en lo más recóndito de
cada oruga están las semillas embriónicas de un organismo adulto completo.
Denominados "discos imaginales", estos tejidos especializados
permanecen inactivos hasta la conversión en crisálida, en cuyo tiempo la oruga
se disuelve y los discos imaginales se convierten en las diferentes partes del
adulto. Este proceso en sí mismo es asombroso, pero la secuencia de los eventos
que lo conducen hasta la formación de los discos imaginales proporciona una
mirada sin precedentes al proceso de desarrollo que será de gran interés en
nuestro estudio del trilobite.
Mientras el huevo
se encuentra todavía en el ovario, se establecen gradientes de genes
reguladores específicos dentro del huevo. Estos ARNm o proteínas se originan o
bien del mismo núcleo del huevo o de las células accesorias maternas que rodean
al huevo en el ovario. Subsecuente a la fertilización las series adicionales de
genes son activadas, produciendo proteínas reguladoras adicionales en regiones
específicas del huevo ya fertilizado. Esta distribución asimétrica de las
proteínas reguladoras da como resultado que en cada célula haya una combinación
única de reguladores. El balance de estos genes reguladores determina cuáles de
los genes son activados y cuáles son reprimidos en cada una de las células y
esta asimetría a su vez determina la cabeza, cola y la diferenciación a lo
largo del eje corporal resultante.
Todo este sistema
de desarrollo es fantásticamente complejo. Los estudios genéticos en la Drosophila
han revelado una clase de genes de desarrollo que cuando sufren mutaciones no
sólo producen un cambio, como el color de los ojos, sino que producían efectos
masivos que son o bien letales, o resultan en cambios aberrantes en la forma en
el cuerpo. Por ejemplo una sola mutación genética en uno de los genes
reguladores resulta en que las patas crecen en el lugar donde se encuentran
normalmente las antenas, o en la formación de un segmento corporal extra con un
juego de alas extra. Vastas redes reguladoras enlazan cada uno de estos genes
de desarrollo a otros cientos de otros genes. Los investigadores han encontrado
para su sorpresa, que los genes que controlan el desarrollo de los vertebrados,
incluyendo a los ratones y los hombres, son estructuralmente muy similares, y
muy a menudo que los genes controlan partes análogas de los embriones de las
moscas y del hombre. Y de esta manera, se puede decir que estas secuencias de
genes de desarrollo, presentes en las moscas y en el hombre, también estuvieron
presentes en los trilobites.
Otro estudio ha
revelado la posición de estos genes en el cromosoma. Cuando las series mayores
de los genes reguladores que determinan la polaridad del embrión de la Drosophila
(genes HOM-C) fueron identificados y trazados, los investigadores descubrieron
un hecho muy asombroso; un hecho que no esperaban y que no estaban preparados
para entender. Los genes que controlaban el desarrollo del eje embrional desde
la cabeza hasta la cola se encontraban colocados en el cromosoma en el mismo
orden que las porciones anatómicas de los organismos (es decir colinearidad)
cuyo desarrollo los investigadores estaban intentando controlar. Este hecho no
era esperado por varias razones, siendo una de ellas la improbabilidad de que
este arreglo ocurra en ausencia de un diseñador.
Algunos años
atrás, Murry Eden, un matemático del Massachssets Institute of Technology
(MIT), demostró la improbabilidad de obtener genes en un orden especificado en
el cromosoma. Parece que no existe razón funcional para que éstos tengan que
estar tan ordenados, aunque este cuadro podría cambiar. Sin embargo, éste no
fue el descubrimiento más asombroso. Estudios subsiguientes en los vertebrados
―la mayoría hechos en ratas―, pero también en seres humanos,
revelaron que tipos similares de proteínas reguladoras eran las responsables de
la organización del cuerpo, desde la cabeza hasta los pies, en los vertebrados,
incluyendo al hombre. Y estos genes ―llamados genes Hox u
homeóticos― eran muy similares a los genes equivalentes en la Drosophila,
(en algunos genes homeóticos la similitud entre los de Drosophila y los
de los seres humanos es de 98%) e incluso están colocados en el cromosoma en el
mismo orden que en los cromosomas de la mosca de la fruta. Sin duda, estos
genes debieron haber tenido un origen común. Y debieron también haber estado
presentes en el trilobite, la forma metazoica más primitiva del Cámbrico. De
esta manera estuvieron presentes no solamente todas las complejidades de la
célula eucariótica en la primera
forma, sino también estuvieron en su lugar en estos organismos, toda la
complejidad insondable del sistema de desarrollo, involucrando la interacción
de miles de genes, que todas las formas cefalizadas parecen tener en común.
El ojo ha sido un
objeto de admiración a través de la historia debido a sus críticas funciones.
Seguramente la existencia de un ojo compuesto completamente funcional en los
metazoarios más primitivos ha provocado de vez en cuando duda entre los
evolucionistas acerca de los orígenes. En el caso de los trilobites, éstos no
solamente fueron las formas más primitivas que aparecen equipadas con órganos
visuales altamente organizados, sino que algunas de las propiedades
recientemente descubiertas en el ojo del trilobite representan la "hazaña
más grande de óptima funcionalidad de todos los tiempos." El ojo del
trilobite, de lo que podemos obtener mediante el estudio de las formas
fosilizadas, comparte muchas cosas en común con los ojos de los insectos que
hoy día conocemos.
Algunos
trilobites del Paleozoico Medio tienen un sistema óptico único desconocido en
cualquier otra criatura. El físico nuclear ―Director del Fermilab en la
Universidad de Chicago― Levi-Setti, y también aficionado a los trilobites
declaró francamente y sin ninguna vergüenza:
"Y un descubrimiento final
―el que la zona interfacial refractaria entre los dos elementos de la
lente en el ojo de un trilobite fue diseñado (énfasis adicional) en
concordancia con las construcciones ópticas desarrolladas por Decartes y
Huygens a mediados del siglo diecisiete― se acerca de la ciencia
ficción."7
Los ejes de los
omatidios individuales estaban construidos de cristales individuales de calcita
con el eje óptico del cristal coincidente con el eje óptico del elemento del ojo.
Esto representa un problema inusual para el trilobite, debido a que una simple
lente esférica gruesa de calcita no hubiera podido resolver la luz en una
imagen. El elemento óptico del trilobite consiste en una 'lente compuesta
constituida por dos lentes de índices refractarios diferentes unidos a lo largo
de una superficie de Huygens. A fin de que un ojo como éste pueda enfocar la
luz en los receptores, tuvo que haber tenido esta forma de lente. Los
principios ópticos requeridos fueron elaborados primeramente por Huygens en el
siglo XVII, pero la lente del trilobite funcionó perfectamente usando estos
principios ópticos mucho antes de que este matemático holandés los descubriera.
Los trilobites más primitivos carecieron de estas lentes tan sofisticadas, pero
tuvieron ojos que fueron aparentemente más parecidos a los de los insectos que
hoy conocemos. Pero no hay formas intermedias conocidas en el registro fósil.
Cuando aparece la primera lente de Huyens, es completamente funcional.
El mecanismo
regulador del desarrollo del ojo debe ser verdaderamente complejo. Unos
2500-5000 genes partcipan en el proceso de su desarrollo. Algunos de los
detalles de desarrollo están siendo estudiados en la Drosophila debido a
que algunos de los genes inductores de cambio son conocidos. La faceta
individual, u omatidio de un ojo compuesto, como el de la drosophila, consiste
en un racimo de ocho células, de las cuales siete se transformarán en
receptores de luz. Una de estas células retinales, llamada R7, se descubrió que
era la responsable de detectar luz UV. La ruta de desarrollo de la R7 ha sido
materia de intensa investigación por un buen número de años. Dicho estudio ha
revelado una cascada de interacciones que parecen tipificar a la mayoría de las
rutas seguidas por mecanismos externos de activación en las células. La
membrana de la célula R7 contiene una proteína especial: el Receptor Tirosina
Kinasa (RTK). Esta proteína incluye un sitio de recepción extracelular, una
porción transmembránica y otra porción enzimática extracelular. Cuando un
activador externo se une al receptor (en este caso el activador es parte de la
membrana de la célula número ocho), la molécula se une a otra RTK, para formar
un dímero. Las dos moléculas entonces se unen en fosforilación recíproca de
tres residuos de tirosina específicos, cada una sobre la otra molécula. Una vez
fosforilada, la parte citosólica puede unirse a una proteína citoplasmática
específica (GRB2) que reconoce a la RTK fosforilada. Cuando la GRB2 se une a la
RTK, puede entonces unirse a una tercera proteína, llamada SOS. El complejo SOS
causa que la proteína asociada con la membrana (RAS) pierda GPD, la cual es
reemplazada por GTP. En esta condición la proteína RAS se une a una proteína
llamada RAF, una kinasa treonina/serina. Una vez unida a la RAS activada, la
RAF es capaz de unirse y fosforilarse y activar de esta manera otra kinasa
tirosina/treonina, la MEK. La MEK a su vez activa una enzima citoplasmática, la
kinasa MAP, fosforilando tirosina y residuos de treonina sobre esta enzima. La
kinasa MAP está aparentemente involucrada en la fosforilación de las proteínas
ligadoras del ADN y otras proteínas celulares claves que resultan cambio la
dirección de la diferenciación celular, de modo que dicha célula se convierte
ahora en una R7 normal. Lo que es especialmente importante de esta cascada, es
que ocurre en todas los organismos eucarióticos multicelulares, y con pequeñas
diferencias también en las eucarióticas unicelulares (como la levadura y los
protozoos).
Recientemente
como resultado de las manipulaciones de un gen clave (o maestro) de
crecimiento, se han producido moscas sin ojos y se han producido moscas con
ojos distribuidos en varias partes del cuerpo, incluyendo las alas, piernas y
puntas de las antenas, como resultado de la activación de los genes en varias
posiciones antinaturales. Un gen maestro similar ha sido encontrado en los
vertebrados, los cuales tienen ojos completamente diferentes a los de los
insectos. El gen en los humanos, ratones y otros organismos es casi idéntico al
de la Drosophila. Cuando el gen apropiado del cromosoma de un ratón y
presumiblemente también de un ser humano--fue insertado en una mosca, éste
produjo ojos de mosca en todos los lugares del cuerpo de la mosca que eran
activados. Los dos genes son tan suficientemente parecidos que el gen del
mamífero puede causar la formación del ojo de un insecto. Nuestra línea de
razonamiento nos lleva a la conclusión
de que el sistema de genes líderes en el desarrollo del ojo, estuvo presente
funcionando en los primeros trilobites. Cada vez se descubren más vías de
desarrollo que son " evolutivamente conservadas," lo cual es un
eufemismo para "vergonzosamente similar" ― a través de un
amplio espectro de organismos, la mayoría de los cuales habrían tenido que
estar presentes en los trilobites. Por ejemplo, los genes responsables de la
organización de la simetría ventral/dorsal de los seres humanos fueron
descubiertos usando los genes de la Drosophila como pruebas moleculares.
Los genes responsables por la organización del cerebro humano en la
embriogénesis fueron descubiertos usando como los genes de Drosophila
como sondeos. El ojo, el metencéfalo y la médula espinal, el crecimiento lineal
de los axones, la diferenciación del tejido muscular esquelético y cardíaco, la
respuesta fotoperiódica, la diferenciación de los tejidos relacionados con la
selección de las células de muerte (apoptosis), la estructuración embriológica,
la transmisión de señales entre las células y miles de otros ejemplos más de
procesos " evolutivamente conservados" podrían haberse citado.
Incluso la formación de las extremidades en las moscas de la fruta es dirigida
por un gen (el Hedgehog), cuyo gen homólogo en los vertebrados (el Sonic Hedgehog)
dirige la formación de extremidades en todos los vertebrados, incluyendo los
seres humanos, los ratones, los pollitos e incluso los peces. El mecanismo elaborado responsable precede
claramente a cualquier organismo conocido que tuviera miembros. ¿De dónde vino
toda esta información?
He presentado
unos pocos ejemplos resumidos, tratando de ilustrar la complejidad de las
células eucarióticas vivientes y los organismos. Estos fueron fueron sacados de
cientos o miles de otros ejemplos que podrían haber sido utilizados de igual
manera para establecer los siguientes puntos. Los animales complejos más
antiguos de los cuales tenemos un buen registro fósil, los trilobites,
aparecieron en el Cámbrico más remoto. El comienzo del Cámbrico es muchas veces
definido como el momento cuando aparecieron los primeros trilobites en la
columna geológica. Los trilobites son artrópodos, en la misma línea de los
insectos modernos. Las células de los trilobites se dividieron de una manera
similar a las de cualquier eucariótico moderno. Los mecanismos estaban todos en
su lugar, y todos funcionando como lo hacen ahora. Los trilobites tuvieron
sistemas nerviosos tan complejos como los de los insectos de hoy en día. Las sinapsis
en el sistema nervioso de los trilobites funcionaron tan ciertamente como los
hacen las sinapsis de los organismos modernos en la actualidad. Los ojos de los
trilobites manifestaron toda la complejidad y el
desarrollo
integral de las formas modernas. Las complejidades que acabo de describir,
estuvieron todas presentes, y funcionando completamente en los primeros
animales multicelulares de los cuales tenemos registro. ¿Dónde y cuándo ocurrió
la evolución? Esta pregunta ha sido hábilmente esquivada por los evolucionistas. Los sistemas que acabamos de
describir no acontecieron por accidente. Fueron diseñados. Cada paso dado por
un trilobite es una denuncia de las insuficiencias de la teoría de la
evolución. Esto es el por qué, cuando los evolucionistas como Stephen Gould
escriben libros acerca de las formas de vida más antigua, evitan cuidadosamente
mencionar del problema de aparición repentina de las formas infinitamente
complejas. Sus actitudes son, "está ahí, por lo tanto, la evolución debe
ser capaz de hacerlo." La evolución es una caja negra, ¡Es magia! ¡Es
evolución!
Hablando acerca
de la escasez de evidencia fósil en el Precámbrico, Leonard Brand escribe:
“Una de sus mayores suposiciones [la de los biólogos evolucionistas] es la
de que el reloj molecular es confiable... Cuando Levinton dio su conferencia
[en las reuniones de la Sociedad
Geológica Americana (GSA), en Nueva Orleans] él indicó que el reloj molecular
puede ser mejor comparado con el cuadrante de un reloj solar en la sombra, lo
cual no es de mucho aliento para su método, pero él y sus colegas todavía creen
que proporcionó suficiente información para verificar la teoría de la evolución
rápida de la vida en base al Cambrico...
Basados en la información obtenida
de su reloj molecular, ellos concluyeron que la divergencia inicial de las
formas metazoarias vivas ocurrieron alrededor de 1200 millones de años atrás
(+/- 50 a 250 millones de años). El comienzo del Cámbrico es actualmente
fechado alrededor de unos 543 millones de años atrás, de modo que sus
conclusiones requieren quinientos millones de años de vida metazoaria antes del
Cámbrico. Ellos también concluyeron que el comienzo de los filum metazoarios no
fue una explosión, sino que fue algo que de alguna forma se extendió durante esos
quinientos millones de años.
Un par de días después se discutieron estos trabajos en la sección de
“Temas candentes” a la hora del mediodía. Cuatro científicos hicieron breves
presentaciones acerca de las nuevas
ideas con respecto a la explosión del Cámbrico, siguiendo luego un período de
preguntas y comentarios por parte de la audiencia. Muchas de las preguntas
fueron acerca de los detalles técnicos del método de investigación, pero
sobresalieron dos preguntas. Antes de tratar estas preguntas, es necesario
explicar el trasfondo para establecer el escenario completo. La propuesta de
que los animales metazoos complejos, antepasados de organismos tales como los
moluscos, trilobites, vertebrados, erizos de mar, corales, y muchos otros,
existieron unos quinientos millones de años antes del Cámbrico implica que los
mismos estuvieron viviendo todo ese tiempo sin dejar registro fósil. Esto
requiere que bastante antes del Cámbrico esos organismos existieron como formas
de gusanos blandos o parecidas a larvas, con la estructura genética general de
los grupos cámbricos pero sin la morfología esquelética.
Ahora las preguntas. La primera pregunta fue ¿por qué los rastros fósiles
(huellas, tramos y madrigueras fósiles) son muy raros antes del inicio del
Cámbrico, si estos
animales existieron por quinientos millones de años? Un experto, reconocido
mundialmente en huellas fósiles, se levantó, presumiblemente para responder a
esta
pregunta. Sin embargo, esta persona habló de otras cosas y esta pregunta
tan importante nunca fue contestada. Al final de la discusión otro científico
se puso de pie e hizo un comentario sobre la implicación de que todos los filum
con esqueleto desarrollaron esqueletos casi al mismo tiempo en el Cámbrico.
¿Por qué todos estos tipos de animales--preguntó él--estuvieron viviendo por
tanto tiempo y luego haciendo esqueletos todos al mismo tiempo? Luego dicha
persona preguntó con cierto vigor: ¿por qué están evitando la pregunta
verdadera?' Después de una pausa, uno de los miembros de la audiencia original
contestó 'porque es verdaderamente difícil (una pregunta difícil)'. Después,
continuó diciendo, que ellos esperaban que las respuestas vinieran como
resultado de una investigación más profunda de la biología del desarrollo.
Estas preguntas no fueron hechas aparentemente por personas que dudaban de
la teoría evolucionista, sino por científicos evolucionistas deseosos de
formular preguntas difíciles que necesitan ser confrontadas a medida que ellos
tratan de experimentar distintas hipótesis. La explosión cámbrica presenta uno
de los mayores desafíos para las teorías
naturalistas que permanecen sin ser resueltas.”
Algunas citas
recientes de un artículo de la revista Time sobre el origen de los metazoarios
del Precámbrico son muy instructivas para ayudarnos a entender cuán cerca están
algunos evolucionistas de llegar a la verdad. El artículo señalaba que todos
los filum animal, exceptuando quizás a los briozoos, estuvieron presentes en el
inicio del Cámbrico, y que todos aparecen en una pequeño intervalo de tiempo,
("de no más de diez millones de años"). Las citas son las siguientes:
Stephen Gould,
paleontólogo de la Universidad Harward: "Rápido es ahora mucho más rápido
de lo que nosotros pensábamos, y eso es extraordinariamente interesante"
Samuel A.
Bowring, geólogo del MIT: "Ahora sabemos cuán veloz es rápido, y lo que me
gusta preguntar a mis amigos biólogos es, ¿cuán rápido puede ocurrir la
evolución antes de que empiecen a sentirse incómodos?"
Rudolph Raff, biólogo
de la Universidad de Indiana: "Deben existir límites para el cambio.
Después de todo, hemos tenido estas mismas estructuras de cuerpo durante
quinientos millones de años."
G. M. Narbonne,
paleontólogo de la Universidad Queens: "Lo que Darwin describió en el
Origen de las especies fue la clase de evolución lenta de transfondo. Pero
también parece existir una clase de evolución que no es darwiniana y que
funciona en períodos extremadamente cortos de tiempo ―y ahí es donde está
toda la acción."
Hemos dado
consideración muy cuidadosa a una pequeña muestra de los miles de ejemplos de
las complejidades compartidas por formas modernas que podrían haber sido
usadas. Hemos visto que partiendo de una consideración cuidadosa de las
evidencias, la teoría evolucionista no explica el origen de los sistemas ricos
en información que controlan el desarrollo embriológico de los organismos
biológicos.
Hemos visto que
los primeros fósiles metazoarios, abundantes y bien representados, los
trilobites, fueron en cada detalle complejos más allá de la imaginación, con
ojos compuestos, con pleópodos y branquias, con patas y antenas, y con formas
complejas e incluso esculpidas delicadamente. Tuvieron sistemas nerviosos y musculares completamente funcionales. Sus
ojos se desarrollaron mediante procesos no solamente similares a los de los
otros artrópodos, sino también al de los otros vertebrados, incluyendo al
hombre. Los complejos sistemas de desarrollo de formas cefalizadas estaban ya
presentes y funcionando. Miles de otras
complejidades de la biología molecular compartidas por formas actuales
estuvieron operando. ¿De dónde vinieron estas complejidades? Alegar que
vinieron de formas precámbricas que no fueron preservadas debido a que no
poseían cuerpos duros es argumentar de nuevo con la ausencia de evidencia. La
ausencia de evidencia en ciencia ha sido interpretada como la evidencia de la
ausencia. No existe una secuencia evolutiva precámbrica porque no hubo una
evolución precámbrica. La evolución como una explicación de la existencia de
los sistemas vivientes complejos es un concepto religioso sostenido por todos
aquellos que desean que el mundo no tenga un originador (o significado). Los
trilobites y otras formas aparecen en el escenanario completamente formados,
como organismos plenamentes competentes, y punto. No tengo que dar disculpas
por escoger poner mi fe en la existencia de un Maestro Diseñador, una posición
que es consistente con la
interpretación más clara de la evidencia disponible en el registro geológico,
consistente con la lectura más clara de libro de Génesis, y una fe que es
positiva, elevadora y llena de esperanza en el futuro.